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Sternmull
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Der Sternmull oder Sternnasenmaulwurf (Condylura cristata) ist eine SĂ€ugetierart aus der Familie der MaulwĂŒrfe (Talpidae). Er lebt im östlichen Nordamerika, sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Labrador in Kanada sĂŒdwĂ€rts bis nach Georgia in den USA. Die bevorzugten LebensrĂ€ume bestehen aus WĂ€ldern, feuchten Wiesen und sumpfigen Gebieten sowie Uferbereichen verschiedenster GewĂ€sser. Die Tiere kommen vom Meeresspiegelniveau bis in mittlere Berglagen vor.

Äußerlich Ă€hnelt der Sternmull anderen MaulwĂŒrfen. Er ist mit seinem walzenförmigen Körper, dem kurzen Hals und den breiten, nach außen gedrehten und grabschaufelartigen VorderfĂŒĂŸen an eine grabende Lebensweise angepasst. Der Schwanz ist aber lĂ€nger als bei vielen anderen grabenden MaulwĂŒrfen. Von allen anderen Mitgliedern der Familie unterscheidet sich der Sternmull durch 22 fingerförmige HautanhĂ€nge auf der Nase. Hierbei handelt es sich um ein hochsensibles Tastwerkzeug, das das Eimersche Organ trĂ€gt.

Die Tiere leben sowohl unterirdisch als auch teilweise im Wasser. Sie graben teils komplexe GĂ€nge im Untergrund, deren EingĂ€nge meist unter Wasser liegen. Einzelne mit Pflanzenmaterial ausgestattete Nestkammern befinden sich oberhalb der Wasserlinie. Angezeigt werden die Tunnel durch MaulwurfshĂŒgel. Außerdem ist der Sternmull ein guter Schwimmer und bewegt sich paddelnd mit den VorderfĂŒĂŸen fort. Die AktivitĂ€tszeit verteilt sich zyklisch ĂŒber den Tag. Möglicherweise sind die Tiere sozialer als andere MaulwĂŒrfe. Die Hauptnahrung besteht aus WĂŒrmern und Insekten, die ĂŒberwiegend im Wasser gefangen werden. Die empfindlichen fingerförmigen HautanhĂ€nge an der Nase unterstĂŒtzen die Beutesuche und ermöglichen ein effektives und schnelles AufspĂŒren. Die dabei ermittelten Reaktions- und Handlungszeiten gehören zu den schnellsten unter den SĂ€ugetieren. Des Weiteren vermag der Sternmull unter Wasser Geruchsstoffe aufzunehmen. Die Fortpflanzung erfolgt monogam und in der Regel im FrĂŒhjahr. Der Wurf bestehend aus bis zu sieben Jungen wird rund einen Monat aufgezogen.

Die westliche Welt erfuhr erstmals Mitte des 18. Jahrhunderts vom Sternmull, kurz darauf im Jahr 1758 erfolgte die wissenschaftliche Benennung. Anfangs den RotzahnspitzmÀusen zugerechnet, erhielt der Sternmull im Jahr 1811 seine eigene Gattung unter der Bezeichnung Condylura. Es werden hÀufig zwei Unterarten unterschieden, deren tatsÀchlicher Bestand aber nicht eindeutig ist. Fossil traten Vorfahren des heutigen Sternmulls erstmals im beginnenden Oberen MiozÀn auf. Die bisher insgesamt eher spÀrlichen Funde verteilen sich sowohl auf Nordamerika als auch auf Eurasien. WÀhrend die eigentliche Herkunft der Gattung Condylura bisher unbekannt ist, stammen die pleistozÀnen Fossilien allesamt aus dem Bereich des gegenwÀrtigen Verbreitungsgebietes. Der heutige Bestand wird als nicht gefÀhrdet eingestuft.

Contents

‱ Merkmale
‱ Habitus
‱ Systematik
‱ Literatur
‱ Weblinks

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Merkmale

Habitus

Der Sternmull ist ein kleiner Vertreter der MaulwĂŒrfe. Die Tiere erreichen eine Kopf-Rumpf-LĂ€nge von 9,6 bis 12,8 cm. Der Schwanz ist lĂ€nger als der zahlreicher anderer MaulwĂŒrfe und wird 6,5 bis 8,4 cm lang, was in etwa einem Drittel der GesamtlĂ€nge eines Individuums entspricht. Das Gewicht variiert zwischen 27 und 52 g. MĂ€nnliche und weibliche Exemplare unterscheiden sich in diesen Maßen nicht, so dass kein ausgeprĂ€gter Geschlechtsdimorphismus besteht. Allerdings sind Tiere im nördlichen Teil des Verbreitungsgebietes durchschnittlich grĂ¶ĂŸer als solche im sĂŒdlichen. Im Ă€ußeren Erscheinungsbild stimmt der Sternmull mit den Angehörigen der NeuweltmaulwĂŒrfe und anderer grabender MaulwĂŒrfe ĂŒberein. Er zeigt dadurch Anpassungen an eine unterirdische Lebensweise. Der Rumpf ist walzenförmig, der zugespitzte Kopf sitzt auf einem kurzen, kaum sichtbaren Hals. Die Vordergliedmaßen sind zu Grabwerkzeugen umgebildet. Die mit der HandflĂ€che nach außen gedrehten HĂ€nde wirken schaufelförmig und enden in fĂŒnf Strahlen, die krĂ€ftige Krallen tragen. Diese sind aber nicht so robust wie bei anderen grabenden MaulwĂŒrfen. Die schlankeren und weniger spezialisierten Hinterbeine besitzen ebenfalls fĂŒnf Zehen. Die LĂ€nge des Hinterfußes betrĂ€gt 2,6 bis 3,0 cm. Das Fell ist dicht, aber rauer als das vieler anderer Maulwurfsarten. Es hat meist eine schwarzbraune oder schwarze FĂ€rbung ohne auffallenden metallischen Glanz. Der RĂŒcken ist dunkler als die Unterseite. Der im Querschnitt runde Schwanz weist eine eingezogene Basis auf, verdickt sich etwas und nimmt zur Spitze hin dann kontinuierlich wieder an Dicke ab. Bedeckt wird er von Schuppenringen. Im Winter kann der Schwanz auf das drei- bis vierfache seiner normalen Breite anschwellen und fungiert dann als Fettspeicher.cite-ref-hamilton-1931-1-0[1]cite-ref-eadie-et-al-1956-2-0[2] Das auffallendste Kennzeichen des Sternmulls findet sich an der Nase. Beide Nasenlöcher werden von jeweils elf fingerförmigen HautanhĂ€ngen umringt, rund 5 % aller untersuchten Individuen haben mehr als 22 dieser Tentakel. Der Kopf ist wie bei den ĂŒbrigen MaulwĂŒrfen langgestreckt, die Augen bleiben entsprechend zu anderen MaulwĂŒrfen mit einem Durchmesser von 0,9 mm sehr klein. Äußere Ohrmuscheln sind nicht erkennbar, jedoch sind die Ă€ußeren GehörgĂ€nge vergleichsweise groß. Weibchen besitzen vier Paaren an Zitzen.cite-ref-petersen-et-al-1980-3-0[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-0[4]

SchÀdel- und Gebissmerkmale

Der SchĂ€del wird 32,1 bis 35,2 mm lang und an den WarzenfortsĂ€tzen 12,7 bis 13,8 mm breit. Im Bereich der Orbita verengt er sich auf 6,6 bis 7,3 mm. Wie bei den meisten MaulwĂŒrfen ist er langgestreckt, allerdings am HirnschĂ€del deutlich höher und gewölbter sowie am Rostrum enger. Allgemein sind die SchĂ€delknochen grazil gebaut. Die Mittelkieferknochen zieht markant hinter das vordere Ende des Nasenbeins. Die Kontaktstelle beider Nasenbeine weist am hinteren Ende eine deutliche Leiste auf. Der Jochbogen ist kurz und dĂŒnn mit einem geraden Verlauf. Nach hinten steigt er steiler an als bei den meisten anderen MaulwĂŒrfen. Die Warzenbeine sind schwach ausgeprĂ€gt, die Paukenblasen nur unvollstĂ€ndig entwickelt. Am Mittelohr weisen die Gehörknöchelchen keine VergrĂ¶ĂŸerungen auf, was insbesondere den Hammer betrifft. HĂ€ufig wird dies mit dem Hören im höherfrequenten Bereich verbunden.cite-ref-stroganov-1945-5-0[5]cite-ref-mason-2006-6-0[6]cite-ref-koyabu-et-al-2017-7-0[7] Ebenso wirkt der Unterkiefer leicht gebaut. Der horizontale Knochenkörper ist niedrig, der aufsteigende Ast grazil und der Winkelfortsatz fein ausgezogen. Die gesamte SchĂ€delstruktur reflektiert eine nur schwach entwickelte Kaumuskulatur.cite-ref-dobson-1883-8-0[8]cite-ref-true-1896-9-0[9]cite-ref-jackson-1915-10-0[10]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-1[3]cite-ref-grand-et-al-1998-11-0[11]

Das Gebiss besteht aus 44 ZĂ€hnen, wodurch die ursprĂŒngliche Zahnzahl der Höheren SĂ€ugetiere bewahrt blieb. Die Zahnformel lautet dementsprechend: 3.1.4.3 3.1.4.3 {\displaystyle {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}} . Die Bezahnung zeigt sich insgesamt schwach ausgebildet. Der obere vordere Schneidezahn ist groß, gebogen und nach vorn gerichtet. Der zweite wiederum wird deutlich kleiner, wĂ€hrend der dritte einem großen Eckzahn gleicht (caniniform). Der eigentliche obere Eckzahn folgt nach einem Diastema und ist schlank gebaut sowie niedrig. Im Unterkiefer weisen die SchneidezĂ€hne nach vorn, der erste ĂŒberragt die beiden nachfolgenden deutlich. Sowohl die oberen als auch die unteren PrĂ€molaren stehen nicht in einer geschlossenen Reihe, sondern werden durch kleine LĂŒcken voneinander getrennt. Die unteren PrĂ€molaren sind klein und seitlich verschmĂ€lert. Die Molaren werden durch mehrere große Haupthöcker auf den KauflĂ€chen charakterisiert. Alle hinteren ZĂ€hen weisen niedrige (brachyodonte) Zahnkronen auf. Die obere Zahnreihe misst 10,0 bis 11,8 mm in der LĂ€nge. Ein Wechsel zwischen dem Milch- und Dauergebiss findet nicht statt.cite-ref-dobson-1883-8-1[8]cite-ref-ziegler-1971-12-0[12]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-2[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-1[4]

Skelettmerkmale

Die WirbelsĂ€ule besteht aus 7 Hals-, 13 Brust-, 6 Lenden-, 5 Kreuzbein- und 19 bis 20 Schwanzwirbel. Die Halswirbel sind in ihrer Höhe stark gestaucht, was den kurzen Hals bewirkt. Das SchlĂŒsselbein ist ebenfalls kurz, mit einer doppelten LĂ€nge gegenĂŒber der Breite, aber nicht so extrem wĂŒrfelartig wie bei den Eigentlichen MaulwĂŒrfen (Talpini) oder den NeuweltmaulwĂŒrfen (Scalopini). Ebenso ist das Schulterblatt sehr schmal und es tritt, abweichend von den meisten anderen grabenden MaulwĂŒrfen noch ein Metacromion auf, ein Fortsatz am Acromion. Entsprechend den grabenden MaulwĂŒrfen stellt der Oberarmknochen ein massives Element dar. Seine LĂ€nge ĂŒbertrifft die Breite nur um das Anderthalbfache. Er besitzt eine krĂ€ftige Pectoralleiste als Muskelansatzstelle. Am unteren Ende ist die Leiste der Trochlea, eine Gelenkrolle, etwa mittig gelegen, bei anderen grabenden MaulwĂŒrfen verschiebt sie sich mehr zur Innenseite. An der Hand verbreitert ein zusĂ€tzliches Sesambein die HandflĂ€che und wird als PrĂ€pollex („Vordaumen“) oder Os falciforme bezeichnet. Er fĂ€llt aber nicht so robust aus wie bei vielen anderen grabenden MaulwĂŒrfen.cite-ref-villagra-et-al-2005-13-0[13]cite-ref-mitguch-et-al-2011-14-0[14]cite-ref-true-1896-9-1[9]cite-ref-campbell-1939-15-0[15]cite-ref-villagra-et-al-2006-16-0[16]

Eimersches Organ

Um die beiden Nasenlöcher an der Spitze der Schnauze besitzt der Sternmull jeweils elf kreisförmig angeordnete, fingerartige HautanhĂ€nge. Sie werden nummeriert in der Regel beginnend mit dem ersten oben in der Mitte und dann fortlaufend fĂŒr jedes Nasenloch im oder entgegen dem Uhrzeiger endend mit dem elften unten in der Mitte. Tentakel 1 sowie Tentakel 10 und 11 sind mit 1,3 bis 1,5 mm beziehungsweise 2,0 bis 2,5 mm LĂ€nge am kĂŒrzesten. Sie haben außerdem eine sehr breite Basis, so dass sie insgesamt konisch wirken. Die weiter seitlich fĂ€chernden Tentakel 2 bis 9 sind deutlich lĂ€nger und erreichen mit Tentakel 8 und 9 LĂ€ngen von 3,2 bis 4 mm. Jeder Tentakel besteht aus einem zentralen Nervenstrang, der von einer sehr dĂŒnnen Schicht an Bindegewebe umgeben ist, das oberflĂ€chig wiederum von BlutgefĂ€ĂŸen durchzogen ist. UmhĂŒllt wird dies von einer dickeren Hautschicht. Im Gegensatz zu den kurzen oberen und unteren mittig gelegenen FortsĂ€tzen sind die seitlichen Tentakel freier beweglich. Jeder einzelne Tentakel kann unabhĂ€ngig gesteuert werden. GewĂ€hrleistet wird dies durch ein komplexes Muskelsystem, etwa der Musculus zygomaticus major sowie minor und der Muskulus levator alae nasi superioris (alternativ auch Musculus nasolabialis und Muskulus dilatator nasi genannt), die die Struktur mit dem Kopf verbinden und durch ihre Streckung auch den rĂŒsselartigen Charakter der Nase hervorrufen. Die OberflĂ€che jedes Tentakels ist mit tausenden buckelartigen Aufwölbungen ĂŒberzogen, deren Durchmesser 40 bis 50 ÎŒm betrĂ€gt. Es handelt sich hierbei um Rezeptoren, die als Eimersches Organ bezeichnet werden und aus ausgestĂŒlpter Haut mit jeweils freien Nervenenden bestehen. Die gesamte OberflĂ€che der sternenartigen Struktur umfasst schĂ€tzungsweise 26.000 Rezeptoren. Dadurch entsteht ein hochsensibles Tastorgan, das umso effektiver ist, da durch die Form der Struktur selbst die berĂŒhrungsempfindliche OberflĂ€che stark vergrĂ¶ĂŸert ist. Die FlĂ€che der Struktur wird mit 0,9 cmÂČ angegeben, was in etwa neunmal soviel ist wie bei anderen MaulwĂŒrfen ohne diese Bildung.cite-ref-vleck-1965-17-0[17]cite-ref-grand-et-al-1998-11-1[11]cite-ref-catania-1995-18-0[18]cite-ref-catania-1995b-19-0[19]cite-ref-catania-2000-20-0[20]cite-ref-catania-et-al-2005-21-0[21]

Genetische Merkmale

Der diploide Chromosomensatz lautet 2n = 34. Die fundamentale Nummer, also die Anzahl der Arme der Autosomen, betrĂ€gt 64. Der Sternmull entspricht damit weitgehend den anderen nordamerikanischen MaulwĂŒrfen mit Ausnahme des Amerikanischen Spitzmulls (Neurotrichus gibbsii). Die Gestalt des X- und Y-Chromosoms sind nicht bekannt.cite-ref-meylan-1968-22-0[22]cite-ref-yates-et-al-1975-23-0[23]

Verbreitung und Lebensraum

Der Sternmull ist im östlichen Nordamerika beheimatet. Sein Verbreitungsgebiet bedeckt einen grĂ¶ĂŸeren Bereich des östlichen Kanadas und der USA. Im kanadischen Teil erstreckt es sich von Manitoba ĂŒber Labrador bis nach Nova Scotia, womit die Art weiter nördlich vorkommt als alle anderen nordamerikanischen MaulwĂŒrfe. Die Nordgrenze wird ungefĂ€hr am 55. nördlichen Breitengrad erreicht. In den USA ist der Sternmull von Minnesota ostwĂ€rts ĂŒber Wisconsin und Ohio und dem nördlichen Indiana bis zur AtlantikkĂŒste und dort sĂŒdwĂ€rts bis in das sĂŒdliche Georgia anzutreffen. Das Vorkommen schließt auch die Appalachen bis zum östlichen Tennessee und westlichen North Carolina ein.cite-ref-petersen-et-al-1980-3-3[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-2[4]

Die Tiere bewohnen verschiedene LebensrĂ€ume, sind dabei jedoch auf relativ feuchte oder wenig entwĂ€sserte Böden angewiesen. Die bevorzugten LebensrĂ€ume umfassen sowohl Nadel- als auch LaubwĂ€lder, Lichtungen, feuchte Wiesen, Sumpf- und Moorgebiete sowie die Uferbereiche von FlĂŒssen, Seen und TĂŒmpeln. HĂ€ufig nutzt der Sternmull Laubfallschichten in der NĂ€he von GewĂ€ssern, teilweise aber auch Heuhaufen auf Wiesen. Die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegelniveau bis auf rund 1676 Höhenmeter. Der höchste Nachweis erfolgte bisher in den Great Smoky Mountains als Teil der Appalachen im Grenzgebiet von Tennessee und North Carolina im sĂŒdlichen Teil des Verbreitungsgebietes.cite-ref-linzey-et-al-1968-24-0[24]cite-ref-linzey-2016-25-0[25] Im Norden werden selten 570 Höhenmeter ĂŒberschritten, doch ist der Sternmull am East Mountain in Vermont bis auf 1042 Höhenmeter dokumentiert.cite-ref-norris-et-al-2007-26-0[26] Die Populationsdichte betrĂ€gt in begĂŒnstigten Bereichen bis zu 25 Individuen je Hektar, kann aber im Extremen auf bis zu 75 Tiere auf einer vergleichbar großen FlĂ€che ansteigen.cite-ref-petersen-et-al-1980-3-4[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-3[4]

Lebensweise

Territorialverhalten

Die Lebensweise des Sternmulls ist in Teilen relativ gut erforscht. Er besitzt anatomisch Anpassungen an eine grabende Lebensweise, was etwa durch den massiven Oberarmknochen und die schaufelartigen, nach außen gedrehten HĂ€nde angezeigt wird. Allerdings hĂ€lt er sich teilweise auch im Wasser auf und ist damit auch semi-aquatisch. Bei seinen grabenden AktivitĂ€ten errichtet der Sternmull ein unterirdisches Gangsystem, deren Tunnel einen Durchmesser von 3,3 bis 7,6 cm haben. Sofern diese in sumpfigen oder Landschaften oder in GewĂ€ssernĂ€he entstehen, finden sich die EingĂ€nge immer im Wasser. Tiefe GĂ€nge reichen bis zu 60 cm in den Untergrund und dienen in der Regel der Aufzucht des Nachwuchses, als RĂŒckzugsort oder der Nahrungssuche im Winter. Flache, nur gering unter der ErdoberflĂ€che verlaufende GĂ€nge sind wenig stabil. Sie fungieren weitgehend als Falle fĂŒr Beutetiere. Außerdem fehlen die typischen OberflĂ€chenrippeln, wie sie bei anderen grabenden MaulwĂŒrfen entstehen. Das Graben erfolgt alternierend oder gleichzeitig mit den breiten HĂ€nden, wobei der Körper gedreht wird. Der dabei anfallende Aushub wird mit Hilfe der VorderfĂŒĂŸe und der Schultern an die OberflĂ€che gepresst. Die sich so anhĂ€ufenden AuswurfhĂŒgel (MaulwurfshĂŒgel) haben einen Durchmesser von 25 bis 60 cm und sind rund 15 cm hoch. Auf einer FlĂ€che von 6 × 9 m können innerhalb von zehn Tagen bis zu 16 HĂŒgel entstehen. Die Gangsysteme verfĂŒgen ĂŒber Nestkammern als Ruheplatz. Diese befinden sich stets ĂŒber dem Wasserspiegel und in der NĂ€he von BaumstĂŒmpfen. Sie weisen LĂ€ngen von 13 bis 18 cm und Höhen von 8 bis 13 cm auf. Ausgestattet sind sie mit Pflanzen in Form von Stroh, BlĂ€ttern oder Gras, bei einem untersuchten Gangsystem fand sich hauptsĂ€chlich Rohrkolben.cite-ref-hickman-1983-27-0[27] Im Winter graben sich die Tiere auch durch SchneeanhĂ€ufungen. Generell ist der Sternmull hĂ€ufiger an der ErdoberflĂ€che anzutreffen als andere grabende MaulwĂŒrfe. Hier kann er Laufgeschwindigkeiten von bis zu 8 km/h auf kurzen Distanzen erreichen.cite-ref-schmidt-1931-28-0[28]cite-ref-hamilton-1931-1-1[1]cite-ref-rust-1966-29-0[29]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-5[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-4[4]

Einen grĂ¶ĂŸeren Teil seiner AktivitĂ€ten verbringt der Sternmull im Wasser, dies betrifft vor allem die Winterzeit. Das Schwimmen erfolgt abweichend von den ebenfalls semi-aquatischen Desmanen (Desmanini) mit den breiten VorderfĂŒĂŸen, hĂ€ufig alternierend. Die HinterfĂŒĂŸe bewegen sich gleichgerichtet zu den VorderfĂŒĂŸen, tragen aber nur einen geringen Anteil zur VorwĂ€rtsbewegung bei. Beim gleichzeitigen Einsatz aller vier FĂŒĂŸe entstehen typische Zick-Zack-Bewegungen im Wasser. Der Schwanz pendelt seitlich und wird als Steuerruder eingesetzt.cite-ref-schmidt-1931-28-1[28]cite-ref-hamilton-1931-1-2[1] TauchgĂ€nge dauern in der Regel rund neun Sekunden, können jedoch bis zu 47 Sekunden anhalten. Zwischen einzelnen Tauchaktionen verbleibt ein Tier rund 33 Sekunden an der WasseroberflĂ€che. Die LĂ€nge der TauchgĂ€nge hĂ€ngt von der Temperatur des Wassers ab, sie sind ausgiebiger, je wĂ€rmer das Wasser ist. Die Lungen- wie auch die SpeicherkapazitĂ€t fĂŒr Sauerstoff sind beim Sternmull höher als im Vergleich zum Ostamerikanischen Maulwurf (Scalopus aquaticus).cite-ref-mcintyre-et-al-2002-30-0[30] Die Orientierung im Wasser, aber auch an Land erfolgt zum Großteil ĂŒber den Tastsinn, wofĂŒr sowohl die Vibrissen als auch das ausgeprĂ€gte Eimersche Organ der fingerförmigen HautanhĂ€nge verantwortlich sind. Die Funktion der anderen Sinne wird weitgehend diskutiert. Experimenten zufolge vermögen die Augen zwischen Hell und Dunkel zu unterscheiden. Dem Gehör kommt möglicherweise aufgrund der großen GehörgĂ€nge eine stĂ€rkere Bedeutung zuteil als bei anderen MaulwĂŒrfen. Der Geruchssinn galt lange Zeit als wenig entwickelt. Allerdings hat der Sternmull Ă€hnlich dem Russischen Desman (Desmana moschata) eine spezielle Methode unter Wasser entwickelt. Hierbei stĂ¶ĂŸt er aus der Nase Luftblasen aus. An diese haften Geruchspartikel an, welche beim Wiedereinatmen der Luftblasen auf- und wahrgenommen werden können.cite-ref-catania-2006-31-0[31]cite-ref-marriott-et-al-2013-32-0[32] Auch spielen Duftmarken zur Orientierung und Kommunikation eine gewisse Rolle.cite-ref-hamilton-1931-1-3[1]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-6[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-5[4]

Der Sternmull ist sowohl tag- als auch nachtaktiv. Sein Tagesrhythmus besteht aus zwei bis vier Stunden an AktivitĂ€t, die von drei bis fĂŒnf Stunden wĂ€hrenden Ruhephasen abgelöst werden. Zur Ruhe bettet sich ein Tier seitlich mit dem Kopf unter den VorderfĂŒĂŸen. Das Sozialleben des Sternmulls ist hingegen nur wenig untersucht. Möglicherweise sind die Tiere geselliger als die meisten anderen MaulwĂŒrfe. Dem hĂ€ufig beobachteten gemeinsamen Auftreten von mĂ€nnlichen und weiblichen Tieren nach formt er lose Gruppen aus nĂ€her miteinander verwandten Individuen oder geht Paarbindungen lange vor der eigentlichen Fortpflanzung ein. FĂŒr die Lautkommunikation sind einzelne Keuchlaute bei ausgewachsenen Tieren und hohe Kreischlaute bei Jungtieren bekannt. Der Aktionsraum eines Individuums ist meist nicht grĂ¶ĂŸer als 4000 mÂČ. Einzelne Exemplare können sich bis zu 800 m von Wasserstellen entfernen.cite-ref-petersen-et-al-1980-3-7[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-6[4]

ErnÀhrungsweise und Energiehaushalt

Die Nahrung des Sternmulls besteht hauptsĂ€chlich aus Wirbellosen. Ihre Beute suchen die Tiere sowohl an Land, wobei sie dann ihre GĂ€nge und Tunnel durchstreifen oder BlĂ€tterabfall durchstöbern, als auch im Wasser. Im letzteren Fall geschieht dies auch, wenn die WasseroberflĂ€che im Winter vereist ist. Bei Individuen, die in NĂ€he von GewĂ€ssern leben, macht die terrestrische Beute nur 12 bis 25 % aus, der ĂŒberwiegende Teil ist aquatischer Natur. Nach Analysen von Mageninhalten von 107 Individuen aus der Umgebung großer GewĂ€sser bestand ein Anteil von fast 50 % aus RingelwĂŒrmern, darunter hĂ€ufig Egel. Insekten konnten bis zu 33 % erreichen. Hierbei dominierten Larven von Köcherfliegen, Steinfliegen, ZuckmĂŒcken, Libellen, Schnaken, Bremsen und SchwimmkĂ€fern. Von geringerer Bedeutung waren Krebstiere mit 6,5 %, Weichtiere mit 2,2 % sowie landlebende Insekten und kleinere Fische.cite-ref-hamilton-1931-1-4[1] Bei Tieren in der Umgebung von nur kleinen GewĂ€ssern können RegenwĂŒrmer bis zu 84 % der Nahrung bilden.cite-ref-rust-1966-29-1[29] Tiere in Gefangenschaft fraßen außerdem MehlwĂŒrmer und Fleisch. FĂŒtterungen mit RegenwĂŒrmern zeigten, dass ein einzelner Sternmull innerhalb von zwei Wochen 1850 Exemplare vertilgte.cite-ref-schmidt-1931-28-2[28] Die tĂ€gliche benötigte Nahrungsmenge liegt bei knapp der HĂ€lfte des eigenen Körpergewichts.cite-ref-hamilton-1931-1-5[1]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-8[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-7[4]

Zum AufspĂŒren der Beute kommt vorwiegend der Tastsinn zum Einsatz. Hier haben die fingerförmigen HautanhĂ€nge grĂ¶ĂŸte Bedeutung, die mit tausenden Rezeptoren fĂŒr sensorische Impulse ausgestattet sind. Die Tentakel sind bei der Suche stĂ€ndig in Bewegung mit Ausnahmen der jeweils mittleren, die strikt nach vorn zeigen. Mit Hilfe der HautanhĂ€nge kann ein Sternmull innerhalb einer Sekunde bis zu 13 unterschiedliche Bereiche erkunden, einzelne BerĂŒhrungen beanspruchen dabei nur 25 bis 50 Millisekunden. Innerhalb dieser Zeitspanne entscheidet ein Individuum, ob es eine potentielle Beute geortet hat (angenommen wird, dass die Neuronen zur InformationsĂŒbermittlung insgesamt 17 Millisekunden von den Tentakeln zum Gehirn und wieder zurĂŒck benötigen). FĂŒr ein 0,8 bis 2 mm großes Beuteobjekt mit einem Energiegehalt von rund 10 J braucht ein Tier im Durchschnitt 227 Millisekunden Handlungszeit, angefangen von der Ortung, ĂŒber das Fangen mit den vorderen ZĂ€hnen bis hin zum anschließenden Zerkauen, wobei die Spanne von 120 bis 440 Millisekunden reicht. Acht bis zehn derartige BeutestĂŒcke können so in 1,8 bis 2,3 Sekunden verspeist werden. Aufgrund dieser extrem kurzen Reaktions- und Handlungszeit, die zu den kĂŒrzesten unter den SĂ€ugetieren gehört, ist der Sternmull hervorragend an Landschaften angepasst, die einen großen Reichtum an kleinen Beutetieren aufweisen und die fĂŒr andere Beutegreifer möglicherweise schwerer erschließbar sind.cite-ref-catania-et-al-2005-21-1[21]cite-ref-catania-2012-33-0[33] Abseits davon fressen die Tiere teilweise auch grĂ¶ĂŸere Beute wie RegenwĂŒrmer. Diese werden zumeist mit den VorderfĂŒĂŸen gehalten und vollstĂ€ndig verschlungen. Ein Zerbeißen in mehrere Teile oder ein aufwendiges Zerkauen erfolgt selten. FĂŒr einen großen Regenwurm benötigt ein Tier fĂŒnf bis zehn Sekunden.cite-ref-schmidt-1931-28-3[28]cite-ref-hamilton-1931-1-6[1] Experimenten zufolge nimmt der Sternmull seine Beute ĂŒber die fingerförmigen HautanhĂ€nge auch mit Hilfe elektrischer Felder war.cite-ref-gould-et-al-1993-34-0[34]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-8[4]

Der Stoffwechsel ist intensiver als fĂŒr ein Tier vergleichbarer GrĂ¶ĂŸe angenommen. Die nachgewiesene circadiane AktivitĂ€tsrhythmik fĂŒhrt zu einer variierenden Körpertemperatur, die ĂŒber 24 Stunden zwischen 36,6 und 38,8 °C schwankt. Generell ist die Körpertemperatur zwischen 0,6 und 1,7 °C höher als bei anderen grabenden MaulwĂŒrfen. Zudem kann der Sternmull sie relativ prĂ€zise regulieren. Der thermoneutrale Bereich wird mit 24,5 bis 33 °C angegeben. Höheren Außentemperaturen begegnen die Tiere mit stĂ€rkeren AktivitĂ€ten unter der Erde. Der gesamte Temperaturhaushalt kann als Anpassung an die unterirdische oder teils wasserbewohnende Lebensweise aufgefasst werden, bei der einerseits die durch die aufwendige GrabetĂ€tigkeit entstehende Hitze abgegeben, andererseits WĂ€rme als Schutz vor AuskĂŒhlung beim Aufenthalt im kĂ€lteren Untergrund gespeichert werden muss. Möglicherweise dienen die fingerförmigen HautanhĂ€nge der Nase durch ihre vergleichsweise große FlĂ€che und dĂŒnnen Hautschicht auch zur Ableitung ĂŒberschĂŒssiger WĂ€rme und haben somit eine thermoregulierende Funktion. Bemerkenswert ist zudem, dass der Sternmull trotz seiner unterirdischen Lebensweise keinen Sauerstoffmangel toleriert, wodurch es bei Unterversorgung mit Sauerstoff weder zu einem RĂŒckgang der Körpertemperatur noch des Stoffwechsels kommt. Eventuell resultiert dies aus der Anpassung an eine Lebensweise mit hoher sensorischer BefĂ€higung bezĂŒglich des Eimerschen Organs und des damit verbundenen Sauerstoffbedarfs.cite-ref-campbell-et-al-1999-35-0[35]cite-ref-devereaux-et-al-2021-36-0[36]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-9[4]

Fortpflanzung

Der Sternmull vermehrt sich monogam. MĂ€nnliche und weibliche Tiere formen im Herbst Paare, die anschließende Verpaarung findet im FrĂŒhjahr statt. Der im Verlauf des Winters anschwellende Schwanz dient als Fettspeicher und somit als wichtiger Energielieferant fĂŒr die Aufzuchtzeit. Bei den MĂ€nnchen nehmen zudem ab Januar die Hoden an GrĂ¶ĂŸe zu und produzieren Spermien. Ihre LĂ€nge kann dann bis zu 28 mm betragen und ihr Gewicht knapp 9 % des Körpergewichts ausmachen.cite-ref-hamilton-1931-1-7[1]cite-ref-eadie-et-al-1956-2-1[2]cite-ref-bedford-et-al-1999-37-0[37] In der Regel bringt ein Weibchen nur einmal im Jahr, im FrĂŒhjahr, Nachwuchs zur Welt. Sollte jedoch der erste Wurf nicht erfolgreich sein, kann ein zweiter im spĂ€ten Sommer folgen. Die MĂ€nnchen trennen sich von ihrer Partnerin, sobald der Nachwuchs geboren ist. Die Tragzeit dauert etwa 45 Tage.cite-ref-hamilton-1931-1-8[1]cite-ref-eadie-et-al-1956-2-2[2]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-9[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-10[4]

Ein Wurf besteht aus zwei bis sieben Jungen, der Durchschnitt liegt regional bei 4,4 bis 5,4. Ein Neugeborenes ist nackt, Ausnahmen sind einige bis zu 6 mm lange Vibrissen an der Schnauze. Außerdem hat es geschlossene Augen und Ohren. Es wiegt etwa 1,5 g bei einer GesamtlĂ€nge von 49 mm, wovon 7 mm auf den Schwanz entfallen. Die charakteristischen fingerförmigen HautanhĂ€nge bilden sich schon embryonal bei einer KörperlĂ€nge von 16 mm. Anfangs bestehen sie nur aus leichten Schwellungen mit rĂŒckwĂ€rts gerichteten Spitzen. Sie teilen sich kurz vor der Geburt in einzelne Tentakel auf, nach der Geburt richten sich die Spitzen in ihre endgĂŒltige Position. Die Jungen werden in einem kugeligen Nest aus Pflanzenmaterial aufgezogen, das einen Durchmesser von rund 23 cm aufweist.cite-ref-simpson-1923-38-0[38] Die ersten Haare wachsen am zehnten Lebenstag. Nach rund zwei Wochen öffnen sich die Augen und Ohren, ebenso sind die fingerförmigen HautanhĂ€nge einsatzbereit. Mit einem Gewicht on 31 bis 33 g oder nach drei bis vier Wochen ist der Nachwuchs unabhĂ€ngig, die sexuelle Reife setzt nach rund zehn Monaten ein. Die Lebenserwartung wird auf drei bis vier Jahre geschĂ€tzt.cite-ref-hamilton-1931-1-9[1]cite-ref-eadie-et-al-1956-2-3[2]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-10[3]cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-11[4] Wie bei den Eigentlichen MaulwĂŒrfen aber abweichend von einem Großteil der NeuweltmaulwĂŒrfe können Weibchen des Sternmulls als Hermaphroditen auftreten und haben sowohl eine penisartige Klitoris als auch ZwitterdrĂŒsen.cite-ref-rubenstein-et-al-2003-39-0[39]

Fressfeinde und Parasiten

Zu den Fressfeinden des Sternmulls zĂ€hlen unter anderem verschiedene Eulen, Greifvögel und Skunks. WĂ€hrend nach Untersuchungen von Gewöllen der Waldohreule aus unterschiedlichen Bereichen in Nordamerika nur Spuren des Sternmulls nachgewiesen wurden,cite-ref-mart-1976-40-0[40] erreicht die Art bei der Schleiereule im US-Bundesstaat Ohio einen Anteil an der erlegten Biomasse von gut 2,4 %. Dies ist allerdings ein geringer Prozentsatz gegenĂŒber der Hauptbeute, der WiesenwĂŒhlmaus, die rund drei Viertel ausmacht.cite-ref-colvin-et-al-1986-41-0[41] In seltenen FĂ€llen wurde beobachtet, dass das Streifen-Backenhörnchen an Kadavern des Sternmulls frisst.cite-ref-krull-1969-42-0[42] Ebenso fallen Tiere mitunter der Kornnatter zum Opfer.cite-ref-linzey-2016-25-1[25]cite-ref-hamilton-1931-1-10[1]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-11[3]

Als Ă€ußere Parasiten treten Milben in Erscheinung, die unter anderem mit Androlaelaps, Orycteroxenus, Glycyphagus, Haemogamasus, Eulaelaps, Pygmephorus und Eadiea nachgewiesen sind.cite-ref-fain-et-al-1973-43-0[43]cite-ref-fain-et-al-1975-44-0[44]cite-ref-yates-et-al-1979-45-0[45] An Flöhen wurden unter anderem Ctenophthalmus, Ceratophyllus, Megabothris und Nearctopsylla belegt. Hinzu kommen Zecken wie Ixodes.cite-ref-whitaker-et-al-1982-46-0[46] Einzelnen Studien zufolge zeigen einige Ectoparasiten nur wenige Anpassungen an den Sternmull und werden wohl von Nagetieren und SpitzmĂ€usen ĂŒbertragen.cite-ref-yates-et-al-1979-45-1[45] Zu den inneren Parasiten gehören verschiedene WĂŒrmer, darunter Ectosiphonus aus der Gruppe der KratzwĂŒrmer, aber auch FadenwĂŒrmer und BandwĂŒrmer.cite-ref-kinsella-et-al-2009-47-0[47] Des Weiteren ist der Befall durch Kokzidien dokumentiert, so unter anderem durch Eimeria und Isospora.cite-ref-duszynski-1989-48-0[48]cite-ref-hamilton-1931-1-11[1]cite-ref-petersen-et-al-1980-3-12[3]

Systematik

Der Sternmull ist eine Art aus der Gattung Condylura, welche nur diese enthĂ€lt und somit als rezent monotypisch eingestuft wird. Art und Gattung gehören zur Familie der MaulwĂŒrfe (Talpidae). Innerhalb der MaulwĂŒrfe bildet der Sternmull die ebenfalls monotypische Tribus der Condylurini. Äußerlich Ă€hnelt der Sternmull mit seinem kompakten Körperbau und den großen schaufelförmigen VorderfĂŒĂŸen den meisten grabenden MaulwĂŒrfen. Als anatomische Besonderheit können die sternenförmig um die Nase angeordneten fingerförmigen HautanhĂ€nge aufgefasst werden. Anders als es der typisch maulwurfsartige Körperbau vermuten lĂ€sst, lebt der Sternmull nicht rein unterirdisch, sondern hĂ€lt sich teilweise auch im Wasser auf. Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge stellen die Eigentlichen MaulwĂŒrfe (Talpini) und die Desmane (Desmanini) die nĂ€chsten Verwandten dar. In das nĂ€here Verwandtschaftsumfeld gehört zudem eine Klade bestehend aus den verschiedenen Spitzmulllen Nordamerikas und Asiens. Die einzelnen Linien trennten sich bereits vor 37 bis 34 Millionen Jahren im Oberen EozĂ€n voneinander ab. Alle genannten Gruppen formen zusammen die AltweltmaulwĂŒrfe (Talpinae), in die zusĂ€tzlich noch die NeuweltmaulwĂŒrfe (Scalopini) eingeschlossen sind. Somit vereinen die AltweltmaulwĂŒrfe sowohl unterirdisch lebende als auch an eine semi-aquatische Lebensweise angepasste Tiere aus Eurasien und aus Nordamerika. Den AltweltmaulwĂŒrfen wiederum stehen die SpitzmausmaulwĂŒrfe (Uropsilinae) als Schwestergruppe gegenĂŒber, die sich bereits vor rund 47 Millionen Jahren im Mittleren EozĂ€n abgespalten hatten.cite-ref-he-et-al-2016-49-1[49]

Dem Sternmull werden hĂ€ufig zwei Unterarten zugesprochen. Da sowohl die Tribus als auch die Gattung rezent monotypisch sind, kann folgende Gliederung fĂŒr erstere vorgenommen werden:cite-ref-petersen-et-al-1980-3-13[3]cite-ref-woodman-2018-50-0[50]

‱ Tribus: Condylurini Gill, 1875

Gattung: Condylura Illiger, 1811 Condylura cristata (Linnaeus, 1758) C. c. cristata (Linnaeus, 1758); Kanada und USA: von der AtlantikkĂŒste von Labrador bis in das ostzentrale Manitoba, sĂŒdöstliche North Dakota, zentrale Wisconsin, sĂŒdliche Indiana, nordöstliche Ohio, zentrale West Virginia und zentrale Virginia C. c. parva Paradiso, 1959; USA: vom zentralen West Virginia und zentralen Virginia sĂŒdwĂ€rts bis in das östliche Tennessee und westliche South Carolina sowie entlang der KĂŒste bis in das sĂŒdöstliche Georgia

Die Unterscheidung verschiedener Unterarten ist nicht vollstĂ€ndig akzeptiert. Allgemein sind die Tiere aus dem sĂŒdlichen Verbreitungsgebiet kleiner als jene aus dem nördlichen. Die ÜbergĂ€nge sind jedoch fließend. Eine weitere Unterart, C. c. nigra, aus Nova Scotia, eingefĂŒhrt von Ronald Ward Smith im Jahr 1940,cite-ref-smith-1940-51-0[51] wird einerseits als synonym zu C. c. cristata, andererseits zu C. c. parva angesehen. Im letzteren Fall wĂ€re C. c. parva im Sinne der PrioritĂ€tsregel ungĂŒltig. Ein formaler Vergleich beider Formen fand bisher nicht statt, die Typusfundstellen liegen jedoch mehr als 1600 km auseinander.cite-ref-petersen-et-al-1980-3-14[3]cite-ref-woodman-2018-50-1[50] Abweichend von den meisten Systematiken wird im Standardwerk Mammal Species of the World aus dem Jahr 2005 C. c. nigra als einzige weitere Unterart neben C. c. cristata angegeben.cite-ref-wilson-reeder-2005-52-0[52] Der achte Band des Standardwerkes Handbook of the Mammals of the World aus dem Jahr 2018 ĂŒbernahm diese Ansicht.cite-ref-krystufek-et-al-2018-4-12[4]

Neben der heutigen Art werden noch zwei fossile Vertreter unterschieden:cite-ref-skoczen-1976-53-0[53]cite-ref-kowalska-2014-54-0[54]

Condylura izabellae SkoczeƄ, 1976 Condylura kowalskii SkoczeƄ, 1976

Beide Arten wurden von StanisƂaw SkoczeƄ anhand von Funden aus Polen beschrieben. In seinem diesbezĂŒglichen Aufsatz nannte er Condylura kowalskii zuerst. Zwischen den beiden Fossilformen bestehen keine grĂ¶ĂŸeren Unterschiede ausgenommen der GrĂ¶ĂŸenvariation. Es ist daher unklar, ob beide als eigenstĂ€ndig betrachtet werden können, fĂŒr eine eindeutige Beurteilung ist weiteres und aussagekrĂ€ftigeres Fundmaterial notwendig.cite-ref-skoczen-1976-53-1[53]cite-ref-kowalska-2014-54-1[54]

Abseits der beiden fossilen Arten werden in der Regel keine weiteren Formen zu Condylurus oder den Condylurini gestellt. Teilweise gilt aber die Gattung Achlyoscapter als möglicher VorlĂ€ufer. Sie wurde von J. Howard Hutchison im Jahr 1968 eingefĂŒhrt, basiert aber auf recht spĂ€rlichem Fundmaterial.cite-ref-hutchison-1968-55-0[55]

Forschungsgeschichte

Den ersten schriftlichen Hinweis auf den Sternmull erhielt die westliche Wissenschaft durch den finnisch-schwedischen Naturwissenschaftler Pehr Kalm. Dieser bereiste im Jahr 1748 Nordamerika und durchquerte dabei auch Pennsylvania. In seinen Reiseaufzeichnungen vermerkte er fĂŒr den 12. Oktober 1748 die Sichtung von MaulwĂŒrfen am Schuylkill River nördlich von Philadelphia, von denen er ein Exemplar fing.cite-ref-kalm-1756-56-0[56] Kalms dreibĂ€ndige Reiseberichte erschienen Mitte der 1750er Jahre. Nur wenige Jahre spĂ€ter, 1758, fĂŒhrte Carl von LinnĂ© den Sternmull als Sorex cristata unter Berufung auf Kalm in seinem Werk Systema NaturĂŠ ein. Mit dem Verweis zur Gattung Sorex stellte Linnaeus den Sternmull somit zu den RotzahnspitzmĂ€usen, der Artzusatz cristata ist lateinischen Ursprungs (von crista fĂŒr „Kamm“) und bezieht sich auf die sternenförmig angeordneten fingerförmigen HautanhĂ€nge an der Nase. LinnĂ©s Beschreibung des Sternmulls ist zwar recht eindeutig, allerdings teils ungenau, da er unter anderem die Anzahl der Tentakel nur mit 10 bis 15 angab und den Schwanz als relativ kurz bezeichnete. Als Typusregion wies Linnaeus Pennsylvania aus.cite-ref-linnaeus-1758-57-0[57] Hartley H. T. Jackson engte die Angabe im Jahr 1915 auf das östliche Pennsylvania ein.cite-ref-jackson-1915-10-1[10]

Eine erste bildliche Darstellung des Sternmulls wurde von ClĂ©ment de la Faille im Jahr 1769 in einem umfangreichen Aufsatz ĂŒber MaulwĂŒrfe und deren BekĂ€mpfung abgedruckt. Er verwies hierbei auf einen taupe du Canada („Kanadischer Maulwurf“), dem er die wissenschaftliche Bezeichnung Talpa canadensis zuwies und dessen Belegexemplar vom damaligen Gouverneur von Louisiana in Kanada gesammelt worden war.cite-ref-faille-1769-58-0[58] Weitere ErwĂ€hnungen finden sich dann bei Thomas Pennant in seiner Synopsis of Quadrupeds aus dem Jahr 1771. Hierin beschrieb er zwei MaulwĂŒrfe, einerseits einen radiated mole („Strahlenmaulwurf“), den er mit Linnaeus’ Sorex cristata identifizierte, andererseits einen longtailed mole („Langschwanz-Maulwurf“). Möglicherweise ist letzterer auch mit dem Sternmull gleichsetzbar, da Pennant in spĂ€teren Ausgaben ebenfalls fingerförmige HautanhĂ€nge bei diesem erwĂ€hnte.cite-ref-pennant-1771-59-0[59] Sowohl Linnaeus’ als auch Pennants Angaben zum Sternmull wurden in den nachfolgenden Jahren vielfach in naturgeschichtlichen Werken rezipiert. So auch von Eberhard August Wilhelm von Zimmermann im Jahr 1777, der aber die Eingliederung in die Gattung Sorex durch Linnaeus aufhob, indem er den Sternmull mit Talpa cristata benannte.cite-ref-zimmermann-1777-60-0[60] Gleiches tĂ€tigte George Shaw im Jahr 1800, in dem er Pennants radiated mole als Talpa radiata fĂŒhrte (und diesen auch als identisch mit dem longtailed mole ansah). Allerdings ĂŒbernahm Shaw auch de la Failles Beschreibung des taupe du Canada und wies diesen separat als Sorex radiatus aus.cite-ref-shaw-1800-61-0[61]

Ähnlich wie einige Autoren zuvor bezog sich auch Johann Karl Wilhelm Illiger in seinem im Jahr 1811 erschienenen Werk Prodromus Systematis Mammalium et Avium auf bereits bestehende Beschreibungen des Sternmulls. Illiger kreierte hierbei aber die neue Gattung Condylura fĂŒr den Sternmull. Der Name leitet sich von den griechischen Wörtern ÎșÏŒÎœÎŽÏ…Î»ÎżÏ‚ (kondylos) fĂŒr „Gelenk“ oder „Beule“ und ÎżáœÏÎŹ (oura) fĂŒr „Schwanz“ ab. Illiger selbst bot die Übersetzung „Knotenschwanz“ an.cite-ref-illiger-1811-62-0[62] Vermutlich orientierte sich Illiger bei der Namensvergabe an de la Failles Zeichnung des taupe du Canada, welche im Jahr 1778 auch in der deutschen Übersetzung des Werkes abgedruckt war und bei der der Schwanz des Tieres in einzelne beulenartige Segmente aufgeteilt ist, die ihm den Anschein einer Perlenschnur geben. Der Effekt war spĂ€ter durch eine Zeichnung bei Shaw, die im Jahr 1800 seine Art Sorex radiatus wiedergab, noch verstĂ€rkt worden.cite-ref-palmer-1904-63-0[63] Im weiteren Verlauf wurden noch andere Gattungsnamen vorgeschlagen, wozu unter anderem Talpasorex von Heinrich Rudolf Schinz aus dem Jahr 1821,cite-ref-schinz-1821-64-0[64] Astromycter von Thaddeus William Harris aus dem Jahr 1825cite-ref-harris-1825-65-0[65]cite-ref-harris-1825b-66-0[66] oder Rhinaster von Johann Georg Wagler aus dem Jahr 1830 gehören.cite-ref-wagler-1830-67-0[67] Letztere beiden Bezeichnungen beziehen sich auf die anatomische Besonderheit der Nase mit den fingerförmigen HautanhĂ€ngen. Wagler wies in einer Fußnote auch darauf hin, dass der Schwanz im Gegensatz zu Illigers Annahme keine knotenartigen AuswĂŒchse aufweist und bot daher seinen Gattungsnamen als Alternative an, den er mit „Sternnase“ ĂŒbersetzte. UnabhĂ€ngig der verschiedenen NamensvorschlĂ€ge ist gemĂ€ĂŸ der PrioritĂ€tsregel der zoologischen Nomenklatur Condylura der heute gĂŒltige Gattungsname.cite-ref-true-1896-9-2[9]cite-ref-jackson-1915-10-2[10]

In der höheren Systematik wird heute Theodore Gill die Autorschaft fĂŒr die Tribus der Condylurini zugesprochen. Er wies im Jahr 1875 den Sternmull in einer Gliederung der Insektenfresser der Unterfamilie der Condylurae zu und setzte die Art so von anderen MaulwĂŒrfen ab.cite-ref-gill-1875-68-0[68] Teilweise wurde dafĂŒr auch Édouard Louis Trouessart angesehen, der im Jahr 1879 die Bezeichnung Condylureae nutzte.cite-ref-trouessart-1879-69-0[69] Die aus heutiger Sicht korrekte Bezeichnung der Unterfamilie als Condylurinae geht auf Oldfield Thomas aus dem Jahr 1912 zurĂŒck.cite-ref-thomas-1912-70-0[70] In der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit wurden die tatsĂ€chliche systematische Position und VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse des Sternmulls unterschiedlich bewertet. Die im letzten Viertel des 19. Jahrhunderts favorisierte und spĂ€ter von Thomas fortgefĂŒhrte Eingliederung in die eigenstĂ€ndige Unterfamilie der Condylurinae hielt sich noch bis Mitte des 20. Jahrhunderts.cite-ref-simpson-1945-71-0[71] SpĂ€tere Autoren wie Leigh Van Valen etwa verschoben den Sternmull auf den Rang einer Tribus innerhalb der Unterfamilie der Eigentlichen MaulwĂŒrfe.cite-ref-valen-1967-72-0[72] Alternativ wurde er auch innerhalb der NeuweltmaulwĂŒrfe (als Unterfamilie der Scalopinae) gefĂŒhrt.cite-ref-wilson-reeder-2005-52-1[52] Dass der Sternmull nur entfernt mit den NeuweltmaulwĂŒrfen verbunden ist, erbrachten jedoch biochemische Untersuchungen in den 1980er Jahren.cite-ref-yates-et-al-1982-73-0[73] Genetische Studien seit den 2000er Jahren bestĂ€tigten dann die nĂ€heren Beziehungen zu den Eigentlichen MaulwĂŒrfen und fĂŒhrten auch zur heutigen Gliederung der MaulwĂŒrfe.cite-ref-shinohara-et-al-2003-74-0[74]cite-ref-bannikova-et-al-2015-75-0[75]cite-ref-he-et-al-2016-49-2[49]

Ebenso wie die systematische Position wurde auch die Anzahl der Arten innerhalb der Gattung Condylura diskutiert, wobei der grĂ¶ĂŸte Teil der benannten Formen aus dem 18. und 19. Jahrhundert stammt. Hierzu gehören neben der von Pennant 1771 angenommenen Zweiteilung in einen radiated mole und longtailed mole (und die teilweise daraus resultierenden Artbezeichnungen Talpa radiata und Talpa longicaudata) auch die von Harris 1825 postulierte Art Astromycter prasinatus aus dem US-Bundesstaat Maine oder die von Richard Harlan im gleichen Jahr aufgestellte Form Condylura macroura aus dem US-Bundesstaat New Jersey.cite-ref-harlan-1825-76-0[76] Alle benannten Arten gelten heute als synonym zu Condylura cristata. Eine neben der Nominatform etwas abweichende Unterart namens C. c. nigra wurde von Ronald Ward Smith unter Berufung auf ein weibliches Individuum aus dem Kings County in der kanadischen Provinz Nova Scotia eingefĂŒhrt,cite-ref-smith-1940-51-1[51] eine weitere, C. c. parva, geht auf John L. Paradiso aus dem Jahr 1959 zurĂŒck und basiert auf einem ausgewachsenen mĂ€nnlichen Exemplar aus dem Patrick County im US-Bundesstaat Virginia.cite-ref-paradiso-1959-77-0[77] Die GĂŒltigkeit der beiden Unterarten ist nicht geklĂ€rt. Im Laufe der Zeit wurde der Sternmull mehrfach Revisionen unterzogen, die wichtigsten erfolgten durch Frederick William True im Jahr 1896,cite-ref-true-1896-9-3[9] durch Hartley H. T. Jackson im Jahr 1915cite-ref-jackson-1915-10-3[10] sowie durch Karen E. Petersen und Terry L. Yates im Jahr 1980, letztere war verbunden mit einem ArtportrĂ€t in der Fachzeitschrift Mammalian Species.cite-ref-petersen-et-al-1980-3-15[3]

Stammesgeschichte

Der Sternmull und dessen stammesgeschichtlichen VorgĂ€nger sind bisher nur wenig im Fossilbericht vertreten. Der Ursprung der Gattung Condylura ist bisher ungeklĂ€rt. FĂŒr einige Autoren gilt Achlyoscapter als VorlĂ€ufer von Condylura. Die Gattung wurde von J. Howard Hutchison im Jahr 1968 anhand einiger Unter- und Oberkieferfragmente aus dem Quartz Basin im Osten des US-Bundesstaates Oregon eingefĂŒhrt. Ähnlich dem heutigen Sternmull war der Unterkiefer sehr schlank und verfĂŒgte ĂŒber die vollstĂ€ndige Bezahnung der Höheren SĂ€ugetiere, zudem besaßen die hinteren ZĂ€hne sehr niedrige Zahnkronen. Auch verweisen die zweiwurzeligen PrĂ€molaren auf eine nĂ€here Stellung zum Sternmull, wĂ€hrend die fehlenden Diastemata bei Achlyoscapter einen markanten Unterschied bilden. Abseits der Funde aus Oregon liegt lediglich ein weiteres Unterkieferfragment mit einem erhaltenen ersten Molaren aus der Umgebung von Lemoyne im Keith County des US-Bundesstaates Nebraska vor, das zu Achlyoscapter gerechnet wird. Erstere Fundstelle wird dem Mittleren MiozĂ€n, letztere dem Oberen MiozĂ€n zugerechnet. Aufgrund des nur wenig umfangreichen Materials bleibt die tatsĂ€chliche systematische Stellung von Achlyoscapter ungeklĂ€rt.cite-ref-hutchison-1968-55-1[55]cite-ref-bown-1980-78-0[78]cite-ref-sansalone-et-al-2016-79-0[79]

Unter VernachlĂ€ssigung der Gattung Achlyoscapter kann auch eine eurasische Herkunft von Condylura nicht ausgeschlossen werden, was durch den Nachweis der bisher Ă€ltesten Fossilien dort bestĂ€rkt wird. Nordamerika als heutiges Verbreitungsgebiet wurde dann erst spĂ€ter erreicht. Ein einzelnes Fragment eines relativ massiven Oberarmknochens wurde am See Kalkaman im nordöstlichen Kasachstan entdeckt. Er datiert in das beginnende Obere MiozĂ€n vor 11,9 bis 11,1 Millionen Jahren.cite-ref-sansalone-et-al-2016-79-1[79] Neben diesem einzelnen Rest stammt das weitaus umfangreichere Fundmaterial von den Fundstellen Rębielice KrĂłlewskie und WÄ™ĆŒe im sĂŒdlichen Polen und besteht aus EinzelzĂ€hnen sowie Gebissresten und Teilen des Bewegungsapparates. Entsprechend dem heutigen Sternmull ist der Unterkiefer sehr grazil. Am Oberarmknochen fĂ€llt seine massive Breite auf, die 63 % der LĂ€nge erreicht. Anhand des Fundmaterials wurden von StanisƂaw SkoczeƄ zwei Arten aufgestellt: Condylura izabellae und Condylura kowalskii. FĂŒr erstere liegen nur Beinreste vor, die etwas kleiner dimensioniert sind als die entsprechenden Knochen von letzterer. Rębielice KrĂłlewskie und WÄ™ĆŒe datieren beide in das Unterste Villafranchium, was mit dem beginnenden Oberen PliozĂ€n vor rund 3,5 Millionen Jahren korreliert. Die Fundstellen zeichnen sich durch eine vielfĂ€ltige SĂ€ugetierfauna aus, die eine wasserreiche Landschaft rekonstruieren lassen.cite-ref-skoczen-1976-53-2[53]cite-ref-skoczen-1993-80-0[80]cite-ref-kowalska-2014-54-2[54]

Weiteres Fundmaterial ist aus Nordamerika bekannt. Ein einzelner Oberarmknochen entstammt wohl der Rattlesnake-Formation in Oregon und gehört damit dem Oberen MiozĂ€n vor 8 bis 6 Millionen Jahren an. Sein Verweis zur Gattung Condylura ist aber nicht ganz eindeutig.cite-ref-hutchison-1984-81-0[81] Fossilnachweise der heutigen Art wurden von mehreren pleistozĂ€nen Fundstellen berichtet. Sie kamen allesamt aus Regionen zu Tage, die im heutigen Verbreitungsgebiet des Sternmulls liegen, ihr Alter reicht bis zu 700.000 Jahre zurĂŒck. Von Bedeutung sind etwa die Reste aus der Crankshaft Cave im Jefferson County im US-Bundesstaat Missouri ebenso wie aus einer Doline bei New Paris im Bedford County von Pennsylvania. Letztere enthielt mehr als 2700 Wirbeltierfunde, darunter mehrere Unterkiefer und Elemente des Körperskeletts des Sternmulls. Im Vergleich zu den heutigen Tieren sind die Knochen aus New Paris etwas robuster gestaltet. Radiocarbondaten ergaben ein Alter von etwa 11.300 Jahren vor heute.cite-ref-guilday-et-al-1964-82-0[82]cite-ref-sansalone-et-al-2016-79-2[79]

Bedrohung und Schutz

Laut IUCN ist der Bestand des Sternmulls „nicht gefĂ€hrdet“ (least concern). Als BegrĂŒndung hierfĂŒr gibt die Naturschutzorganisation die weite Verbreitung und das Fehlen grĂ¶ĂŸerer Bedrohungen an. Die Gesamtpopulation gilt als stabil und ist nicht rĂŒcklĂ€ufig. Die Art kommt in mehreren Schutzgebieten vor, hierzu zĂ€hlt unter anderem der Great-Smoky-Mountains-Nationalpark in den Appalachen.cite-ref-iucn-83-0[83]

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Einzelnachweise

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Weblinks

Commons

: Sternmull (

Condylura cristata

)

– Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

‱ Informationen auf Animal Diversity Web (englisch)
‱ Condylura cristata in der Roten Liste gefĂ€hrdeter Arten der IUCN 2016. Eingestellt von: F. Cassola, 2016. Abgerufen am 25. Dezember 2022.